第一性原理：第9章 演化

第一性原理：21堂科學通識課

作者：[英]馬庫斯·喬恩

第9章　演化

令生物在對稀缺食物資源的競爭中取得優勢並存活和繁衍的性狀，會在其後代中變得越來越普遍。

環境選擇了那些能夠提高存活率的突變，結果是一系列從一種生命形式向另一種生命形式緩慢進行的變化，就是新物種的起源。

                           ——卡爾·薩根

為什麼賽馬如此適合在賽道上飛奔？因為飼養者會從大量馬匹中選出那些跑得更快的，然後讓它們繁衍後代，並重復這一過程。為什麼生物如此適應它們所處的環境？查爾斯·達爾文(Charles Darwin)的天才之處在於，他發現這個問題的答案非常簡單。正如人類會按奔跑速度對馬匹進行人工選擇一樣，某種機制也會按生物對環境的適應性對它們進行自然選擇。

實現這一自然選擇的機制其實出奇的簡單。生物產生了過多的後代，而食物則相對缺乏，於是只有那些帶有能夠在食物競爭中取得優勢的性狀的個體才能生存下來並繁衍後代，繼而將這些性狀遺傳下去。

1831—1836年，達爾文作為隨行自然學家，跟隨小獵犬號(HMS Beagle)勘探船進行了一次為期5年的航行，在那之後，達爾文產生了自然選擇的想法。在這5年間，達爾文在南美洲開展了豐富多樣的自然考察。尤其是在加拉帕戈斯群島，他發現不同島嶼上的雀鳥都有不同形狀的喙，每種喙的形狀都完美地適於取食當地的堅果和種子。如果當地盛產較大的堅果，則鳥類會長著短粗的喙以便敲開堅果；如果當地只有較小的種子可以吃，則鳥類會長著細長的喙。

為什麼加拉帕戈斯群島上的鳥類和動物會如此適應它們的食物來源呢？一個想法開始在達爾文的腦海中萌芽。他發現加拉帕戈斯群島上的生物都是1000千米外南美大陸上一些常見物種的近親，這意味著它們都發源於南美大陸。但是，大陸上其他一些同樣可以居住在島上的動物和鳥類卻沒有出現在這裡。顯然，捉摸不定的風和洋流意味著只有一小部分生物能夠成功漂洋過海到達這裡。加拉帕戈斯群島是火山活動形成的，在幾百萬年前才從海底升起來，因此對於那一小部分到達這裡的生物來說，這裡就是一片處女地，於是它們的種群傳播開來，佔據了所有可用的生態位。例如，有一種雀鳥遷徙到整個群島區域，然後在每一座島嶼上分別演化出不同類型的喙，以便更好地適應當地的食物。

在小獵犬號上時，達爾文並不知道是什麼驅動著物種的變化，讓每個物種都與其所在的環境完美契合。但回到英國之後，年僅27歲的達爾文仔細翻閱著他的加拉帕戈斯考察筆記，他慢慢發現原來他所觀察到的現象可以用一種極其簡單的理論來解釋。動物會生出大量的後代，植物也會產生大量的種子，但由於食物的數量不足以養活如此大量的後代，因此大多數生物會餓死。達爾文發現，那些能存活並繁衍後代的個體，都具有一些令它們在食物競爭中取得優勢的性狀，而這些性狀又會遺傳給它們的後代。久而久之，有益性狀在種群中的佔比逐漸上升，而不利於生存的性狀則逐漸消失。

這就是“自然選擇演化”。這個想法非常簡單，以至於達爾文的朋友及其擁護者托馬斯·赫胥黎(Thomas Huxley)評論道：“我為什麼這麼笨，竟然沒想到這一點。”當然，要透過自然界紛繁複雜的表象看清楚其產生這一複雜表象的簡單內在機制，還是需要一些天賦的。

生物學家和作家理查德·道金斯(Richard Dawkins)將自然選擇下的演化稱為“科學史上最偉大的想法”。它之所以偉大，是因為它提供了一個完全自然的機制來創造複雜的事物，比如加拉帕戈斯群島上雀鳥特化的喙，以至於讓人產生一種“設計錯覺”。無論如何，正如道金斯所諷刺的：“設計錯覺是如此成功，以至於到現在大多數美國人（尤其是很多有影響力和富有的美國人）依然頑固地拒絕承認這只是一種錯覺。”

自然選擇演化理論，或稱“天演論”，與教會所宣揚的上帝以現在的形態創造了所有生物這一教義是相違背的，因此達爾文在20年間一直沒有發表他那驚為天人的想法。直到1858年，阿爾弗雷德·拉塞爾·華萊士(Alfred Russel Wallace)基於其在印度尼西亞和馬來西亞的自然考察，產生了和達爾文完全相同的想法，這激勵了達爾文將他的想法撰寫出來。於是，1859年，達爾文出版了《物種起源》，這是一部可與牛頓的《自然哲學之數學原理》比肩的偉大作品，堪稱科學史上最重要的著作之一。[插圖]

根據達爾文的理論，地球上今天存在的所有生命都是在自然選擇的驅使下，由一個共同的祖先經過億萬年的時間演化形成的。這一思想不僅與聖經中上帝創造世界的記載相違背，同時也與教會所宣揚的人類是按上帝的樣子被創造出來的這一教義相違背。根據達爾文的理論，人類也不過是另一種動物罷了。

由於在人類一生的時間內，物種不太可能發生變化，因此達爾文知道自然選擇演化需要數億年的時間才能創造出現在這個豐富多彩的生物世界。不過，我們也有可能親眼見證自然選擇演化的傑作。在英格蘭北部的工業化城市中，工廠煙囪冒出的黑煙將樹葉染成了黑色。在當地生活的樺尺蛾曾經以淺色為主，但淺色的樺尺蛾因為在黑色的樹葉間變得非常顯眼，所以更容易被鳥類捕食。於是，淺色的樺尺蛾逐漸被深色的樺尺蛾所取代，因為深色的個體更容易在這種環境下隱藏自己從而存活下來。深色樺尺蛾從1811年被發現，到了1895年其數量就已經佔據了整個種群的98%。

達爾文的理論在病毒和細菌的加速演化中也可以得到見證。從2019年起，全世界都經歷著新冠肺炎疫情大流行，我們目睹了病毒在達爾文式的軍備競賽中演化出了傳播能力更強的毒株，並在與其他毒株的競爭中取得了優勢。類似的軍備競賽也在細菌中上演，這解釋了為什麼抗生素的有效性會越來越低：因為儘管抗生素能夠殺死感染者體內的絕大多數細菌，但一定存在少數細菌攜帶著能幫助它們存活下來的性狀。於是，它們的後代中攜帶這種抗生素耐受性狀的個體比例會不斷上升，最終導致抗生素對它們不再有效。

自然選擇演化也曾造成過無數生命的犧牲。16世紀，西班牙殖民者來到美洲，同時也帶來了麻疹、天花等疾病，而當地的阿茲特克人和印加人對這些疾病沒有任何自然免疫力。西班牙殖民者之所以對這些疾病擁有免疫力，是因為數百年來歐洲曾有數千萬人死於這些疾病，而這些殖民者是那些幸存者的後裔，他們身上或多或少都攜帶著能產生一定免疫力的性狀。正如美國生物學家劉易斯·托馬斯(Lewis Thomas)所說：“進化仍舊是一場冗長、無窮盡的生物賭局，唯有贏家才能留在桌上。”[插圖]

達爾文的大膽之處不僅在於他敢於發表違背教會教義的天演論學說，還在於他的理論中其實還缺少兩個關鍵的要素。第一個要素是變異的機制：是什麼產生了供自然進行選擇的新性狀？第二個要素則是遺傳的機制。

最初，達爾文認為代與代之間的信息傳遞是依靠父母各自攜帶的某種液體，它們在後代身上發生了融合。就像紅色顏料和白色顏料混合後會變成粉色顏料，但我們也同時永久失去了原本的紅色顏料和白色顏料，這種遺傳液體的融合也能讓性狀發生混合，但同時也會永久失去某些性狀。於是，我們應該只能看到長著藍棕混合色眼睛的個體，而不會再看到長著藍色或棕色眼睛的個體。久而久之，這種遺傳液體的混合應該會讓種群中所有生物個體的性狀趨於近似，但這樣的情況並未發生。

達爾文不知道的是，布爾諾（現捷克共和國）的一位奧古斯丁修道士發現了遺傳的機制。1856—1863年，格雷戈爾·孟德爾(Gregor Mendel)進行了豌豆雜交實驗，並記錄了性狀在整體中的遺傳情況。例如，開紫色花的豌豆與開白色花的豌豆雜交，並沒有產生開淡紫色花的後代，而是一部分開紫色花，另一部分開白色花，且兩種花色的比例是可以預測的。孟德爾發現某些性狀可以平等地遺傳，即同時來自雙親，而另一些性狀則是顯性遺傳的，但關鍵的一點在於，性狀是以不可分割的微粒的形式遺傳的，而並不是可以任意混合的液體。孟德爾的發現在後來被稱為“基因”。

孟德爾擁有達爾文所缺少的一塊關鍵拼圖，而達爾文也擁有孟德爾所缺少的一塊關鍵拼圖。英國生物學家史蒂夫·瓊斯(Steve Jones)說：“孟德爾和達爾文是天生一對，但遺憾的是，很多天生一對一生都無緣相遇，他們二人就是這樣。”

1866年，孟德爾在《布隆自然科學研究協會會刊》上發表了他的研究成果，但這本期刊實在沒有什麼名氣，導致他的成果幾乎無人問津，直到1900年才被予以重視。此後不久，美國生物學家托馬斯·亨特·摩爾根(Thomas Hunt Morgan)開始進行果蠅雜交實驗，並觀察到與孟德爾的豌豆相似的遺傳規律。此外，他進一步發現攜帶遺傳性狀的物理元素——基因，位於名為“染色體”的微小條狀結構中。一個新的學科——遺傳學自此誕生。

關於遺傳物質的準確細節要等到20世紀後半葉才被發現。生命的基本構件——生物的原子，是細胞，它是一小包黏糊的液體，裡面包裹著分子機器。細胞的中心有一個細胞核，裡面含有由名為“

脫氧核糖核酸(DNA)”的大分子構成的染色體。

DNA分子看上去像兩條交錯的螺旋形階梯。這種雙螺旋結構的核心是一串由四種分子構成的序列，這四種分子稱為鹼基——腺嘌呤(A)、鳥嘌呤(G)、胞嘧啶(C)和胸腺嘧啶(T)，它們兩兩成對，而A、G、C、T這四個字母就組成了遺傳密碼。[插圖]每三個鹼基編碼代表一種特定的氨基酸，它是蛋白質的基本構件，而蛋白質是負責完成各種生物活動的分子，它們能加速生命的化學反應，在眼睛里感受陽光，以及維持你的身體結構（見圖9-1）。

基因就是編碼了一個蛋白質的一小段DNA，它與孟德爾的聯繫也正在這裡。孟德爾發現的遺傳性狀與基因有關，例如，某個特定基因會產生影響豌豆發育的蛋白質，從而決定豌豆是皺粒還是圓粒。

DNA不僅解釋了遺傳的機制，也解釋了變異的機制。後代從親代繼承性狀時，需要複製親代的DNA。然而，以人類DNA為例，複製它意味著要將30億個字母準確無誤地抄下來，這個過程不可避免地會出錯。實際上，大約每複製10億個鹼基對就會出現一個錯誤。基因複製會發生各種各樣的錯誤，可能是一個字母複製錯了，或者是一段DNA被刪除或者重復了。此外，紫外線、病毒、致癌物、核輻射等都會導致基因的改變，或者說突變。

你的父母為你提供的基因種類是相同的，但他們提供的版本是不同的，這取決於他們各自家系中積累的隨機突變。同一種類基因的不同版本稱為“等位基因”，它可以產生不同的性狀。例如，有一個基因可以控制頭髮顏色，來自母親的副本可能代表紅色頭髮，而來自父親的副本可能代表褐色頭髮，至於哪個性狀會在你身上“表達”出來，取決於哪個是顯性的，哪個是隱性的。

對於一對等位基因來說，顯性或是隱性可能是由不同的原因決定的，需要具體基因具體分析。每對等位基因中，一個基因來自母親，另一個基因來自父親，它們會產生不同的蛋白質，但有些蛋白質會覆蓋另一些蛋白質的作用。最簡單的情況是，某個基因產生了無效的蛋白質，它不能發揮任何作用，於是另一個基因產生的有效蛋白質便是顯性的。對於隱性遺傳等位基因來說，一個很好的例子就是紅色頭髮。有一個稱為MC1R的蛋白質，它通常的作用就是清除毛髮和皮膚中的紅色色素。如果它無效，那麼紅色色素就會積累，讓一個人長出紅色的頭髮。

通過從父母繼承不同版本的基因，你就繼承了一部分母親的特徵，同時繼承了一部分父親的特徵。這個混合的過程是隨機的，就像把兩副撲克放一起洗一樣。這也說明瞭有性生殖能夠大大增加後代產生新性狀的概率。

從根本上說，達爾文的天演論告訴我們，地球上的每個細胞都是從一個共同祖先開始，通過自然選擇的過程演化而來的，而這個共同祖先大約出現於40億年前，它是一個被稱為“最後共同祖先(LUCA)”的細胞。沒人準確地知道它是如何誕生的，因為即便是最簡單的細胞也是一台高度複雜的生物機器。基因中的錯誤，或者說突變，是隨著時間以穩定的速率積累的。因此，如果對於某個特定基因，一個物種所具有的突變比另一個物種多一倍，我們就可以推測出它從同一個祖先分離的時間也比另一個物種要早一倍。這就是現代生物演化樹的構建過程，這一概念最早也是由達爾文提出的。不過，細菌有一個不太好的習慣，它們不僅能夠將DNA遺傳給後代，還會相互交換DNA。這意味著在LUCA附近，演化樹就長得不太像樹了，而是更像一片茂密的灌木叢。

在物理學上，黑洞的事件視界指的是一個令落入其中的物質有去無回的點（參見第14章），它將黑洞隱藏起來，讓我們無法觀察到其內部的樣子。與之相仿，生物學家也提出了生物事件視界，在它之外的一切都無從知曉。

圖9-1 DNA雙螺旋結構

說明：四種分子，或稱“鹼基”——腺嘌呤(A)、鳥嘌呤(G)、胞嘧啶(C)和胸腺嘧啶(T)——兩兩成對。A、G、C、T這四個字母組成了遺傳密碼，每三個編碼代表一種氨基酸，氨基酸是蛋白質的構件。